Innavl

Innavl handler i bunn og grunn om sannsynligheten for at et individ har arvet to identiske kopier (alleler) av et gen fra begge sider av familien, fordi foreldrene er i slekt. Når to individer er i slekt, øker sjansen for at de bærer de samme skjulte, recessive sykdomsfremkallende genvariantene. Slike varianter er ofte skjulte når de finnes i én kopi, men gir problemer når de finnes i to kopier (homozygote).

Dette gjelder såkalte autosomale recessive nedarvede egenskaper. Det vil si at det trengs to like kopier av genet for at det skal «komme til syne». Dominante gener kreves det derimot kun en kopi av, for at egenskapen skal komme til uttrykk. Enkelte ting nedarves polygenetisk, det vil si at det er flere gener involvert som styrer egenskaper. Høyde hos mennesker er en slik egenskap.

Innavl kan defineres og utregnes på flere måter:

• Økning i innavl (F) i en enkelt kombinasjon av to foreldredyr, regnet over et gitt antall generasjoner (ofte 5)
• Total innavl (COI, Coefficient of Inbreeding) som summerer innavl over X generasjoner (stamtavlebasert)
• Genomisk innavl: innavl målt direkte i DNA og som estimeres ved “runs of homozygosity” (ROH).

Økning i innavl beregnes for en bestemt paring og angir hvor mye innavlen øker i akkurat denne kombinasjonen; den sier derimot ikke noe om felles slekt lenger bak i stamtavlen [1]. En vanlig misoppfatning er at et dyr har «0 i innavl», fordi man ikke har en økning i innavl når man ser på 5 generasjoner.

Forestill deg at du parer to katter, og mor og far har en felles oldefar: dette gir en økning i innavl på omtrent 3,125 % når du regner over en 5 generasjoners stamtavle. Det er altså en statistisk sannsynlighet på 3,125 % for at avkom etter denne paringen arver det samme allelet fra både mors- og farssiden. Dette kalles identical by descent [1].

Hva nå om vi tenker at mor og far har en felles besteforelder i stedet? Økningen i innavl dobles da til 6,25%.

Tabell 1: Grad av innavl når man parer et individ med nære slektninger

COI er et annet begrep du ofte ser. Det betyr “total innavl” i et individ når man ser på hele stamtavlen over flere generasjoner, ikke bare den siste paringen. COI representerer den totale akkumuleringen av både ny og historisk innavl (bakgrunnsinnavl) og brukes praktisk for å vurdere innavlsnivå i populasjoner og avlslinjer. F beskriver innavlen fra én spesifikk paring, mens COI beskriver individets samlede innavl regnet ut fra den tilgjengelige stamtavlen [2].

Genomisk innavlsgrad kan I dag måles direkte i et individs DNA. Da ser man etter lange sammenhengende områder i DNA der begge kopiene er helt like. Disse områdene kalles runs of homozygosity (ROH). Når slike lange, like DNA-strekninger finnes, betyr det at den samme DNA-biten er arvet fra både mor og far. Det tyder på at foreldrene har en felles stamfar. Hvis vi legger sammen lengden av alle ROH i hele arvematerialet og deler på total lengde av genomet, får vi et tall som kalles F_ROH. Dette viser hvor stor prosent av genomet som er identisk på grunn av slektskap. Lange ROH tyder på nylig innavl (få generasjoner tilbake). Korte ROH tyder på eldre innavl lengre tilbake i tid. For å finne ROH bruker man SNP-data. En SNP er en liten forskjell i DNA-et (A, C, G eller T) som finnes hos minst 1 % av individene i en populasjon. Når man analyserer mange SNP-er tett fordelt over hele genomet, kan man se om begge DNA-kopiene er like i et område. Hvis de er det, er området homozygot og kan være en del av en ROH. Derfor er store SNP-paneler eller helgenomsekvensering nyttige verktøy når man vil måle innavl i praksis. [5][3].

Hvis vi ser for oss at både mor og far bærer på en kopi av gen for samme sykdom, er det 25% sannsynlighet for at et avkom arver en skadelig kopi av far og en fra mor. Da blir avkommet «affisert», og utvikler den aktuelle sykdommen. 25% vil være friske og ikke bære med seg sykdommen, mens halvparten vil bli friske bærere.

Tabell 2: Krysningsskjema for to bærere

En god del slike sykdommer, som kalles autosomalt recessive sykdommer, kan DNA-testes for i dag. Hos katt er det flere slike kjente sykdommer, for eksempel SMA hos Maine Coon. Det finnes andre ikke-skadelige recessive egenskaper, som gir for ekspempel den maskede fargevarianten c^S hos Siameser. Denne egenskapen er fiksert i rasen, det vil si at alle individene har to kopier (alleler) av dette genet [7][8].

For å redusere sannsynligheten for at recessive skadelige gener blir homozygote, bør man prioritere paringer med lavest mulig F (økning i innavl). Det er anbefalt å ha ingen eller kun liten økning i innavl over 5 generasjoner [1][3].

COI (Coefficient of Inbreeding) beskriver hvor mye innavl som er akkumulert i et individ over tid. Bruk stamtavleverktøy som viser felles forfedre, og unngå den såkalte popular sire‑effekten (matadoravl), der én hann blir brukt for mye og dermed raskt øker COI i hele populasjonen, ved at han får stor genetisk innflytelse i populasjonen [2].

Linjeavl – altså målrettet konsentrasjon av bestemte forfedre – kan øke risikoen betydelig, fordi det øker sannsynligheten for at de samme recessive variantene møtes. Bruk linjeavl varsomt, og planlegg jevnlig utkrysning, det vil si å koble inn ubeslektede linjer for å holde både F (paringene) og COI (total innavl) nede [2]. Rotér avlsdyr mellom ulike familier og linjer. Sjekk stamtavler for tilbakevendende forfedre (individer), og fordel bruken av hann‑ og hunndyr slik at populasjonen ikke “trekker seg sammen” rundt få stamlinjer [2].

[1] Wright, S. (1922) ‘Coefficients of Inbreeding and Relationship’, The American Naturalist, 56, 330–338. Tilgjengelig via USDA/Zenodo/JSTOR: https://www.ars.usda.gov/ARSUserFiles/80420530/Publications/contributed/wright1922.pdf ; https://zenodo.org/records/1431365 ; https://www.jstor.org/stable/2456273 [britannica.com], [nature.com], [cir.nii.ac.jp]

[2] Beuchat, C. (2014) Wright’s Coefficient of Inbreeding. The Institute of Canine Biology. https://www.instituteofcaninebiology.org/blog/wrights-coefficient-of-inbreeding [jstor.org]

[3] Ceballos, F.C., Hazelhurst, S. & Ramsay, M. (2018) ‘Assessing runs of homozygosity: a comparison of SNP array and whole genome sequence low coverage data’, BMC Genomics, 19, 106. https://doi.org/10.1186/s12864-018-4489-0 [cell.com]

[4] Shafer, A.B.A. & Kardos, M. (2024) ‘Runs of Homozygosity and Inferences in Wild Populations’, Molecular Ecology, minireview (open access). https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/mec.17641 [selectsires.com]

[5] MedlinePlus (u.å.) ‘What are single nucleotide polymorphisms (SNPs)?’ MedlinePlus Genetics. https://medlineplus.gov/genetics/understanding/genomicresearch/snp/ [learn.gene…s.utah.edu]

[6] Kyriazis, C.C., Robinson, J.A. & Lohmueller, K.E. (2025) ‘Long runs of homozygosity are reliable genomic markers of inbreeding depression’, Trends in Ecology & Evolution, 40(9), 874–884. https://doi.org/10.1016/j.tree.2025.06.012 [link.springer.com]

[7] Select Sires Inc. (2025) ‘Inbreeding: high‑risk vs. low‑risk’. https://www.selectsires.com/article/ss-blog/2025/10/07/inbreeding-high-risk-vs.-low-risk

[8] University of California, Davis Veterinary Genetics Laboratory (u.å.) Colorpoint Restriction Test. Tilgjengelig på: https://vgl.ucdavis.edu/test/colorpoint-restriction (Hentet: 28. januar 2026).