Innavl

Innavl handler i bunn og grunn om sannsynligheten for at et individ har arvet to identiske kopier (alleler) av et gen fra begge sider av familien fordi foreldrene er i slekt. Når to individer er i slekt, øker sjansen for at de bærer de samme skjulte, recessive genvariantene. Slike genvarianter gir som regel ingen effekt når de finnes i bare én kopi, men kan føre til sykdom når individet arver to like kopier (homozygoti).

Dette gjelder såkalte autosomalt recessive egenskaper, der to identiske genkopier må være til stede for at egenskapen skal uttrykkes. Dominante egenskaper krever derimot kun én kopi for å komme til uttrykk. Enkelte egenskaper nedarves polygenetisk, som vil si at egenskapen styres av mange gener. Høyde hos mennesker er et eksempel på en slik egenskap.

Innavl kan i hovedsak regnes ut på to måter – stamtavlebasert innavlsgrad og genomisk innavlsgrad. Først vil vi ta for oss stamtavlebasert innavlsgrad.

Økning i innavl er en betegnelse som brukes når man beregner innavlen for en bestemt paring, og angir hvor mye innavlen øker i akkurat denne kombinasjonen; den sier derimot ikke noe om felles slekt lenger bak i stamtavlen. En vanlig misoppfatning er at en katt har «0% i innavl», fordi man ikke har en økning i innavl når man ser på 5 generasjoner. Det betyr ikke at katten ikke kan ha felles slektninger lenger bak i stamtavlen. Dette måten å beregne innavl på tar ikke hensyn til «bakgrunnsinnavl» i stamtavlen [1].

Forestill deg at du parer to katter, og mor og far har en felles oldefar: dette gir en økning i innavl på omtrent 3,125 % når du regner over en 5-generasjoners stamtavle. Det er altså en statistisk sannsynlighet på 3,125 % for at avkom etter denne paringen arver det samme allelet fra både mors- og farssiden. Dette kalles identical by descent [1].

Hva nå om vi tenker at mor og far har en felles besteforelder i stedet? Økningen i innavl dobles da til 6,25%.

Tabell 1: Grad av innavl når man parer et individ med nære slektninger

COI er et sentralt begrep når man diskuterer innavl. Begrepet står for “Coefficient of Inbreeding”, på norsk innavlskoeffisient. COI uttrykkes som en prosentverdi og brukes til å beskrive graden av innavl i et individ. Ofte brukes COI om innavlsnivået beregnet over hele stamtavlen og mange generasjoner, ikke bare økningen i innavl fra én enkelt paring. Likevel kan COI-begrepet i praksis referere til begge deler – både innavlsøkningen fra en bestemt kombinasjon av foreldredyr og individets totale akkumulert innavl i stamtavlen. COI er nyttig fordi det viser summen av både ny innavl og historisk, såkalt bakgrunnsinnavl, som ligger lagret gjennom generasjoner. Ideelt sett bør innavlsgraden beregnes helt tilbake til rasens “founders”, altså de første registrerte individene i populasjonen, dersom slike data finnes. [1].

Genomisk innavlsgrad kan I dag måles direkte i et individs DNA. Da ser man etter lange sammenhengende områder i DNA der begge kopiene er helt like. Disse områdene kalles runs of homozygosity (ROH). Når slike lange, like DNA-strekninger finnes, betyr det at den samme DNA-biten er arvet fra både mor og far. Det tyder på at foreldrene har en felles stamfar. Hvis vi legger sammen lengden av alle ROH i hele arvematerialet og deler på total lengde av genomet, får vi et tall som kalles F_ROH. Dette viser hvor stor prosent av genomet som er identisk på grunn av slektskap. Lange ROH tyder på nylig innavl (få generasjoner tilbake). Korte ROH tyder på eldre innavl lengre tilbake i tid. For å finne ROH bruker man SNP-data. En SNP er en liten forskjell i DNA-et (A, C, G eller T) som finnes hos minst 1 % av individene i en populasjon. Når man analyserer mange SNP-er tett fordelt over hele genomet, kan man se om begge DNA-kopiene er like i et område. Hvis de er det, er området homozygot og kan være en del av en ROH. Derfor er store SNP-paneler eller helgenomsekvensering nyttige verktøy når man vil måle innavl i praksis. [5][3].

Hvis vi ser for oss at både mor og far bærer på en kopi av gen for samme sykdom, er det 25% sannsynlighet for at et avkom arver en skadelig kopi av far og en fra mor. Da blir avkommet «affisert», og utvikler den aktuelle sykdommen. 25% vil være friske og ikke bære med seg sykdommen, mens halvparten vil bli friske bærere.

Tabell 2: Krysningsskjema for to bærere

En god del slike sykdommer, som kalles autosomalt recessive sykdommer, kan DNA-testes for i dag. Hos katt er det flere slike kjente sykdommer, for eksempel SMA hos Maine Coon. Samtidig finnes det også recessive egenskaper som ikke er skadelige, slik som den maskede fargevarianten cˢ hos siameser. Denne varianten er fiksert i rasen – alle individer har altså to kopier av samme recessive allel, uten at dette innebærer noen helserisiko [8].

For å redusere sannsynligheten for at recessive skadelige gener blir homozygote, bør man prioritere paringer med lavest mulig økning i innavl. Det er anbefalt å ha ingen eller kun liten økning i innavl i en 5 generasjoners stamtavle [1][3]. Gammel innavl anses som mindre risikabel enn ny innavl. Bruk stamtavleverktøy som viser felles forfedre så langt tilbake som mulig, og unngå den såkalte popular sire-effekten (matadoravl), der én hann blir brukt for mye og dermed raskt øker COI i hele populasjonen, ved at han får stor genetisk innflytelse i populasjonen. En lav innavlsgrad reduserer risikoen for innavlsrelaterte sykdommer og gir generell bedre helse i avkommet. En høy innavlsgrad kan gi mer ensartet utseende og mer forutsigbarhet, men øker samtidig sjansen for problemer. Målet er å finne en god balanse der man bevarer helse og genetisk variasjon, samtidig som man ivaretar rasens ønskede egenskaper [2]. Linjeavl – altså målrettet konsentrasjon av bestemte forfedre – kan øke risikoen betydelig, fordi det øker sannsynligheten for at de samme recessive variantene møtes. Linjeavl brukes ofte som betegnelse for mildere grad av innavl. Bruk linjeavl varsomt, og planlegg jevnlig utkrysning, det vil si å koble inn ubeslektede linjer for å holde både F (paringene) og COI (total innavl) nede. Rotér avlsdyr mellom ulike familier og linjer. Sjekk stamtavler for tilbakevendende forfedre (individer), og fordel bruken av hann- og hunndyr slik at populasjonen ikke “trekker seg sammen” rundt få stamlinjer [2].

[1] Wright, S. (1922) ‘Coefficients of Inbreeding and Relationship’, The American Naturalist, 56, 330–338. Tilgjengelig via USDA/Zenodo/JSTOR: https://www.ars.usda.gov/ARSUserFiles/80420530/Publications/contributed/wright1922.pdf ; https://zenodo.org/records/1431365 ; https://www.jstor.org/stable/2456273 [britannica.com], [nature.com], [cir.nii.ac.jp]

[2] Beuchat, C. (2014) Wright’s Coefficient of Inbreeding. The Institute of Canine Biology. https://www.instituteofcaninebiology.org/blog/wrights-coefficient-of-inbreeding [jstor.org]

[3] Ceballos, F.C., Hazelhurst, S. & Ramsay, M. (2018) ‘Assessing runs of homozygosity: a comparison of SNP array and whole genome sequence low coverage data’, BMC Genomics, 19, 106. https://doi.org/10.1186/s12864-018-4489-0 [cell.com]

[4] Shafer, A.B.A. & Kardos, M. (2024) ‘Runs of Homozygosity and Inferences in Wild Populations’, Molecular Ecology, minireview (open access). https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/mec.17641 [selectsires.com]

[5] MedlinePlus (u.å.) ‘What are single nucleotide polymorphisms (SNPs)?’ MedlinePlus Genetics. https://medlineplus.gov/genetics/understanding/genomicresearch/snp/ [learn.gene…s.utah.edu]

[6] Kyriazis, C.C., Robinson, J.A. & Lohmueller, K.E. (2025) ‘Long runs of homozygosity are reliable genomic markers of inbreeding depression’, Trends in Ecology & Evolution, 40(9), 874–884. https://doi.org/10.1016/j.tree.2025.06.012 [link.springer.com]

[7] Select Sires Inc. (2025) ‘Inbreeding: high-risk vs. low-risk’. https://www.selectsires.com/article/ss-blog/2025/10/07/inbreeding-high-risk-vs.-low-risk

[8] University of California, Davis Veterinary Genetics Laboratory (u.å.) Colorpoint Restriction Test. Tilgjengelig på: https://vgl.ucdavis.edu/test/colorpoint-restriction (Hentet: 28. januar 2026).

[9] Good Dog’s Guide to COI Resources. Tilgjengelig på: https://www.gooddog.com/health-hub/good-dogs-guide-to-coi-resources